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FITOPLANCTON  ED EUTROFIZZAZIONE: I CIANOBATTERI COME POTENZIALE SPECIE TOSSICA

 di M. Gabriella Fornaro

INTRODUZIONE

Da  quasi due secoli l'identificazione del plancton ha affascinato, ispirato e perfino  divertito gli scienziati che si sono avvicinati a questo tipo di studio. Grazie al contributo di diverse discipline quali la geologia, la botanica, la zoologia e la microbiologia, un sempre crescente bagaglio di conoscenze si è sviluppato  riguardo al riconoscimento  delle specie fitoplanctoniche.

L'interesse suscitato dalle alghe microscopiche fluttuanti negli strati superficiali dei laghi  e dei mari trova le sue radici nell'importanza che esse hanno a livello di economia globale: ricordando infatti che i due terzi della superficie terrestre sono coperti dalle acque, è facile capire che il fitoplancton  è responsabile del processo di produzione primaria  su  gran parte della superficie terrestre. Altrettanto interessante, e forse ancor più stimolante a causa delle difficoltà che esso

prospetta, è lo studio dell'ecologia di questo gruppo di organismi. Il paradosso del plancton, come venne descritto da G.E.Hutchinson nel1967, consiste nel fatto che un numero elevato  di specie occupa  un ambiente apparentemente omogeneo competendo per le stesse e scarse risorse.

Le recenti scoperte di nuovi microrganismi hanno fatto salire  ancora di più il numero di specie note, rendendo  il paradosso  più enigmatico. Un altro dibattito in corso  riguarda la velocità di crescita del fitoplancton nelle aree centrali degli oceani, dove apparentemente mancano nutrienti.

Dal momento che, com'è intuibile,  nessuna di queste situazioni è riproducibile in laboratorio lo studio  sul campo rimane il punto fondamentale per la conoscenza  e la ricerca  di modelli  riguardo a questa particolare biocenosi.

I fitoplanctonti non vanno considerati semplicemente come piante microscopiche, ma nemmeno possono essere equiparati interamente ai microrganismi, in quanto la maggior parte di essi  è effettivamente  rappresentato da cellule eucariote  non dissimili dalle alghe macroscopiche.

Il termine plancton  deriva dall'aggettivo greco “vagabondo” e si riferisce al gruppo di organismi che galleggiano liberamente nelle acque superficiali dei fiumi, laghi, mari alla mercè del movimento delle acque stesse. Il fitoplancton è la parte del plancton costituita da organismi autotrofi, foto sintetizzanti. La maggior parte di esso è rappresentata da alghe eucariote, appartenenti a diverse  phyla, ed anche da organismi procarioti.

Gli organismi fitoplanctonici  sono compresi in un intervallo dimensionale di almeno cinque ordini di grandezza. Tuttavia la maggior parte di essi si distribuisce tra 2,0 e 20 um e 20-200um. L'organizzazione cellulare delle alghe fitoplanctoniche è generalmente molto semplice e la  maggior parte delle specie si presenta in forme monocellulari, ma non è rara la presenza di piccole colonie di cellule. Fondamentalmente si conoscono due tipi di organizzazioni  coloniali: in alcune specie  la

colonia è composta da un indefinito numero di cellule, si accresce per continue divisioni  cellulari e si riproduce per frammentazione; un secondo tipo è invece costituito da un numero fisso di cellule , molto spesso quattro o uno dei suoi multipli, che viene chiamato cenobio.

In specie diverse le cellule che formano cenobi assumono posizioni diverse all'interno degli stessi.

Mentre molti fitoplanctonti sono di per se immobili, altri hanno una limitata capacità di spostarsi nell'acqua e conseguentemente di cambiare la propria posizione nella colonna d'acqua.

Esistono diverse modalità di nuoto e la scelta del tipo usato dipende per lo più dalle dimensioni dell'organismo.

Classificazione

PROCARIOTI

phylum:CYANOPHYTA

  Classe :CYANOPHYCEAE

    Ordini: CHROOCOCCALES

EUCARIOTI

Phylum :CRYPTOPHYTA

 Classe :  CRIPTOPHYCEAE

   Ordine: CRYPTOMONODALES

Phylum: PYRROPHYTA

  Classe : DINOPHYCEAE

    Ordine: PERYDINIALES

Phylum:RAPHIDOPHYTA:

  Classe:RAPHIDOPHYCEAE

    Ordine:RAPHIDOMONADALES

Phylum:CHRYSOPHYTA

  Classe CRYSOPHYCEAE

    Ordine:OCROMONODALES

Phylum: EUGLENOPHYTA

  Classe: EUGLENOFICEAE

    Ordine:EUGLENALES

Phylum:CHLOROPHYTA

  Classe:PEDINOMONADALES

Scopo della Ricerca

Dal punto di vista ambientale  e sanitario una delle specie più significative ed influenti sono i cianobatteri appartenenti al genere delle cyanophyte.

In alcuni ambiti,  la presenza di inquinamento causata dagli scarichi può apportare la presenza di nutrienti che possono in alcuni casi portare al fenomeno dell'eutrofizzazione determinando la crescita esponenziale di alcune cyanophyta,  tossiche per l'uomo in quanto produttrici di microcistine.            

Scopo della ricerca è evidenziare come la presenza di cianobatteri in seguito ad eutrofizzazione dovuta ad inquinamento,(conseguenza dell'azione umana) può creare un danno per l'ambiente e per le varie specie viventi  che vengono a contatto con esse,  un problema finora sconosciuto, ma che sta emergendo in seguito

all'elevata tossicità e conseguente mortalità.

Fioriture di alghe e cianobatteri

L'eutrofizzazione culturale causa eccessiva fioritura di alghe nei corpi idrici.

Uno dei sintomi più comuni dell'eutrofizzazione dei laghi è lo sviluppo di fioriture di alghe blu-verdi (Cianobatteri). Essi possono essere generati dall'attività umana: per esempio, lo scarico di sedimenti dai cantieri può notevolmente diminuire la chiarezza dell'acqua e quindi ridurre la quantità di luce disponibile per i fitoplancton. I cianobatteri sono in grado di vivere vicino alla superficie dell'acqua per mezzo di speciali vacuoli pieni di gas che permettono alle piante di galleggiare. Una volta che le fioriture di cianobatteri o più generalmente di alghe raggiungono alte concentrazioni, possono verificarsi dei problemi: esse hanno un effetto negativo sulla qualità dell'acqua, generando problemi di gusto o di odori ed interferendo con determinati processi di trattamento delle acque. Quando le popolazioni batteriche raggiungono proporzioni molto elevate, possono anche produrre tossine in grado di rendere l'acqua pericolosa per consumo.

Eccessiva crescita di macrofite acquatiche

I livelli elevati di nutrienti possono stimolare altre forme di produzione primaria, oltre alle alghe e ai cianobatteri. Le zone litoranee di molti corpi idrici arricchiti di sostanze sono spesso interessate da sviluppi eccessivi di macrofite acquatiche, che possono influenzare le attività ricreative industriali ed alterare la struttura dei fotoricettori dei nutrienti. L'eccessivo sviluppo acquatiche fitoplancton e di piante macroscopiche genera problemi estetici e riduce il valore dell'acqua del corpo idrico come risorsa ricreativa. Da un punto di vista puramente estetico, l'acqua chiara e cristallina caratteristica dei sistemi oligotrofici è più attraente per il nuoto e il canottaggio. Le alte concentrazioni del fitoplancton aumentano la torbidità dell'acqua. Le piante macroscopiche possono invadere completamente l'intera superficie dei laghi eutrofici, rendendo l'acqua quasi  completamente inadatta a nuoto e canottaggio, determinando anche  un impoverimento di ossigeno nelle acqua profonde.

L'ossigeno è richiesto da tutte le forme di vita presenti su questo pianeta, ad eccezione di alcuni batteri. Per questo motivo l'impoverimento di ossigeno è considerato spesso un serio problema per la gestione del lago spesso associato all'eutrofizzazione: ciò causa un'extra produzione di materiale organico, quindi più materiale sedimenta sul fondo consumando ossigeno. A cause dell'impossibilità di alcuni organismi di vivere efficientemente se il tenore in ossigeno nell'acqua non e' vicino alle condizioni di saturazione, tali organismi sono spesso assenti dagli ambienti eutrofici. Questo problema può precludere ai pesci o ad altri bioti la vita nelle zone di acque profonde di laghi anossici.

Cyanophyta

I cianobatteri, conosciuti anche con il nome di Cyanophyta o alghe verde-azzurre, per la presenza al loro interno di pigmenti colorati, pur essendo procarioti, condividono alcune caratteristiche con le cellule algali eucariote tra cui la grandezza e la capacità di svolgere la fotosintesi sia in condizioni aerobiche che anaerobiche.

Queste particolarità, unite all’estremo polimorfismo a livello fenotipico hanno sempre determinato difficoltà nella classificazione, soprattutto se basata sulla sola osservazione morfologica. Comunque, lo studio di questi microrganismi dal punto di vista molecolare ed una più attenta analisi morfo-funzionale hanno permesso di considerarli distinti dalle alghe per citologia, fisiologia e biochimica. Infatti, a differenza delle cellule eucariote algali, i cianobatteri non posseggono cloroplasti, ma tilacoidi, contenenti pigmenti quali clorofilla-a, ficocianina, ficoeritrina, carotenoidi e xantofille (Ressom et al., 1994; Duy et al., 2000). Inoltre, sulla base delle sequenze nucleotidiche più conservate usate per classificazioni filogenetiche, quali quelle degli rRNA 16S e 5S, i cianobatteri sono stati considerati dei veri e propri batteri inclusi nel gruppo Eubacteria (Skulberg et al., 1993).

La presenza dei cianobatteri nelle acque superficiali ha origine naturale, hanno un ruolo fondamentale negli ecosistemi in cui si trovano, contribuendo alla fissazione dell’azoto atmosferico. Tuttavia, la crescente eutrofizzazione dei corpi idrici, dovuta all’aumento delle immissioni di nutrienti di origine antropica, ha favorito la loro crescita anche a livelli elevati, con la conseguente formazione di fioriture. Il problema sanitario legato alla presenza dei cianobatteri è dovuto alla loro capacità di produrre sostanze tossiche (cianotossine) alle quali l’uomo può essere esposto attraverso varie vie.

Caratteristiche ecologiche e fisiologiche

La sopravvivenza dei cianobatteri è legata alla presenza di acqua, anidride carbonica, substrati inorganici e luce, ma esistono eccezioni, visto che si conoscono specie capaci di sopravvivere, anche per lunghi periodi, in completa oscurità. La maggior parte dei cianobatteri è autotrofa aerobia, ma alcuni mostrano una distinta abilità per la nutrizione eterotrofa (Fay, 1965).

I cianobatteri sono in grado di colonizzare substrati anche poco fertili, come cenere vulcanica, sabbia desertica e rocce (Dor & Denin, 1996) e possono, inoltre, sopravvivere sia alle alte che alle basse temperature. Nonostante la capacità di adattarsi ad ambienti estremi, proibitivi per altri microrganismi, i cianobatteri sono per lo più distribuiti in ambienti acquatici, sia dulciacquicoli che marini, dove costituiscono uno dei componenti predominanti del fitoplancton marino (Gallon et al., 1996). Alcune specie di acqua dolce sono anche capaci di tollerare alte concentrazioni di sale (alotolleranti), ma la loro maggiore diffusione si registra nelle acque lentiche, sia nella zona epilimnica che ipolimnica.

La diffusione dei cianobatteri nelle acque dolci rappresenta un problema di crescente interesse legato alla qualità delle acque di superficie. L’eccessivo apporto di nutrienti (in particolare fosforo e azoto) determina il fenomeno dell’eutrofizzazione delle acque, durante il quale vengono saturati i meccanismi di depurazione naturale, e favorisce l’abbondante crescita di differenti specie di cianobatteri, micro e macro-alghe. In particolare lo sviluppo dei cianobatteri risulta legato a determinate condizioni climatiche (temperatura compresa tra i 10 ed i 30 °C, assenza di vento, basse pressioni, assenza di turbolenza delle acque), e a particolari

caratteristiche idrogeochimiche del bacino (come il rimescolamento verticale ciclico delle acque, tipico dei laghi temperati (monomittici e dimittici) a cui segue un rimescolamento delle sostanze nutritive lungo la colonna d’acqua). Il successo nella competizione con altri microrganismi appartenenti al fitoplancton viene garantito da alcuni meccanismi di adattamento estremamente efficaci, che consentono ai cianobatteri di ridurre anche la predazione da parte dello zooplancton.

Le principali caratteristiche che contribuiscono all’adattamento dei cianobatteri riguardano: la capacità di aggregazione; la fissazione dell’azoto; lo sfruttamento di sostanze nutritive a concentrazioni molto inferiori rispetto a quelle  necessarie ai microrganismi competitori; l’assorbimento della radiazione luminosa con un’efficienza particolarmente elevata  attraverso differenti pigmenti fotosintetici; la capacità di spostarsi attivamente lungo la colonna d’acqua (buoyancy); la produzione di cianotossine.

Aggregazione

Durante il periodo vegetativo, diverse specie di cianobatteri sono capaci di aggregarsi sotto forma di colonie o filamenti risultando distribuiti in modo non omogeneo all’interno della colonna d’acqua. I generi che dimostrano di avere questo comportamento sono Microcystis, Anabaena e Aphanizomenon. Sulla superficie dell’acqua il tasso di fotosintesi delle colonie è più alto e le cellule producono un’elevata quantità di carboidrati.

Le proprietà fisiologiche dei cianobatteri variano tra le diverse specie. Le specie unicellulari e coloniali sono fisse.

Sfruttamento delle sostanze nutritive

L’eutrofizzazione, vale a dire l’arricchimento dei sistemi acquiferi con nutrienti disciolti (Rosenberg & Freeman, 1991), è caratteristica di molti corpi idrici in tutto il mondo ed è uno dei maggiori problemi legati alla qualità delle acque. I principali elementi coinvolti in questo processo sono il fosforo (essenzialmente come fosfati disciolti), l’azoto (sotto forma di nitrati e ammoniaca) ed il carbonio. I cianobatteri sono in grado di utilizzare questi nutrienti a concentrazioni molto inferiori rispetto a quelle necessarie ai microrganismi competitori

Il tasso di crescita dei cianobatteri risulta essere più basso rispetto a quello delle microalghe eucariote, ma i cianobatteri, in compenso, mostrano un’alta capacità di assimilare azoto.

Assorbimento della radiazione luminosa

Oltre alla clorofilla, tutti i cianobatteri contengono dei pigmenti accessori detti ficobiline: di colore azzurro (ficocianina e alloficocianina) e di colore rosso (ficoeritrina), che spesso mascherano il colore verde della clorofilla.

Le ficobiline, come gli altri pigmenti accessori, svolgono l’importante funzione di captare radiazioni luminose di lunghezza d'onda diversa da quella assorbibile dalla clorofilla e di trasmetterla a quest'ultima per lo svolgimento del processo fotosintetico. Inoltre, i cianobatteri posseggono carotene e xantofilla.

A differenza degli altri batteri fotosintetici, nei cianobatteri sono presenti entrambi i tipi di fotosistemi tipici dei vegetali eucarioti (PS I e PS II), i quali funzionano usando l'acqua come donatore di elettroni per la produzione di energia chimica (ATP e NADPH) con liberazione di ossigeno.

Buoyancy

Molti cianobatteri planctonici (es. Microcystis aeruginosa) sono capaci di regolare il loro galleggiamento in risposta alla luce, alle condizioni di turbolenza dell’acqua e ai nutrienti disponibili.

Questa caratteristica permette loro di migrare lungo i gradienti termici della colonna d’acqua durante l'anno, in risposta a stimoli luminosi (Reynolds, 1984) ed esigenze nutritive. In questo modo, infatti, possono utilizzare i nutrienti “intrappolati” negli strati più freddi e profondi della colonna d’acqua (Walsby & Klemer, 1974; Klemer, 1976). Il galleggiamento dei cianobatteri è controllato attraverso il bilanciamento tra il contenuto intracellulare di carboidrati (prodotti dalla fotosintesi) e la presenza di minuscole vescicole gassose (<300 nm), che riducono la densità delle cellule o dei filamenti, aumentando le capacità di galleggiamento.

Produzione di cianotossine

Ad oggi non è noto il significato fisiologico associato alla produzione di cianotossine.

Tuttavia alcune evidenze mostrano che le microcistine possono essere trasportate all’esterno della cellula nell’ambiente acquatico circostante attraverso processi di trasporto attivo (Rapala et al., 1997) che comportano un dispendio energetico non trascurabile.

Fattori chimici e fisici che contribuiscono  alla formazione di fioriture

La crescita dei cianobatteri si verifica durante tutto l’anno nei laghi tropicali, mentre in quelli temperati la crescita e le fioriture dei cianobatteri dipendono dalle temperature (ottimali in genere tra 10 e 30°C) e dalle specifiche caratteristiche del cianobatterio. I generi Anabaena e Aphanizomenon passano l’inverno nei sedimenti come acineti o spore, Microcystis come colonie vegetative (Reynolds & Walsby, 1975), mentre le fioriture si verificano maggiormente nella tarda estate e all’inizio dell’autunno. Planktothrix sp. rappresenta un’eccezione: la sua temperatura ottimale di crescita è, infatti, più bassa rispetto agli altri cianobatteri.

I tempi di replicazione mostrano variabilità inter- e intraspecifica e dipendono da fattori ambientali quali temperatura, luce e disponibilità di nutrienti. Il tempo medio di duplicazione per molte specie varia da 21 ore a 14,7 giorni. In condizioni ottimali, le cellule si replicano tanto velocemente da poter dare luogo in circa 2 giorni ad una fioritura, che può persistere per circa 5-7 giorni .

Macronutrienti e micronutrienti

I principali elementi coinvolti nel processo di eutrofizzazione sono il fosforo (come fosfati), l’azoto (sotto forma di nitrati e ammoniaca) ed il carbonio.

Il fosforo è naturalmente presente in tutti gli ecosistemi derivando dall’erosione delle rocce e dal riciclo attraverso la biosfera. La maggior parte del fosforo presente nelle acque, sia in forma organica che inorganica, si trova adsorbito sui sedimenti.

La maggior parte del fitoplancton è capace di assimilare azoto e utilizzarlo come ammoniaca, nitrato, nitrito. I cianobatteri sembrano favoriti in ambienti dove la principale fonte di azoto inorganico è rappresentato da azoto ammoniacale (Prescott, 1968; Bold & Wynne, 1985).

Sembra inoltre che un pH elevato e bassi valori di CO2 favoriscano la crescita dei cianobatteri, soprattutto quando questi sono il gruppo tassonomico dominante, dal momento che sono in grado di utilizzare in modo efficace la CO2 anche a basse concentrazioni, inibendo lo sviluppo di altre alghe.

Rispetto ai metalli presenti nelle acque, manganese e rame sono tossici per i cianobatteri a concentrazioni micromolari, mentre ferro e molibdeno sembrano promuoverne la crescita (Reuter & Petersen, 1987). È stato dimostrato che in assenza o a basse concentrazioni di ferro (<2,5 ìM) e di zinco, Microcystis aeruginosa cresce molto più lentamente che ad alte concentrazioni ma le cellule producono il 20-40% in più di tossine) .

Cianobatteri potenzialmente tossici

La stessa specie di cianobatteri può essere associata sia a fioriture tossiche che non tossiche.

Nel caso delle microcistine, è stato dimostrato che la tossicità di un ceppo dipende dalla presenza di un gene che codifica per la produzione della tossina e che le popolazioni naturali sono generalmente costituite da cianobatteri con entrambi i genotipi (Kurmayer et al., 2002). Le diverse condizioni ambientali non sono in grado di modificare significativamente l’espressione del gene, per cui la produzione delle microcistine è una caratteristica relativamente costante nei batteri con il genotipo produttore di tossina. L’ambiente può influire sulla composizione relativa della popolazione, anche se i fattori responsabili della predominanza del ceppo tossico sul non tossico non sono ancora noti.

La produzione di cianotossine tende ad aumentare durante la fase di crescita esponenziale per diminuire gradualmente durante la fase stazionaria (Watanabe & Oishi, 1985). Molti studi indicano che i cianobatteri producono la massima quantità di tossine in condizioni di luce e di temperatura ottimali per la loro crescita (Ressom et al., 1994). La più elevata produzione di cianotossine da parte delle specie estive avviene generalmente a temperature comprese tra 18° e 25°C (Chorus & Bartram, 1999). Una maggior produzione di tossine può essere stimolata da condizioni di stress ambientale e, in alcune specie, da basse intensità di luce e brevi fotoperiodi (Ressom et al., 1994). È stato generalmente riconosciuto che in molti ceppi la maggior tossicità delle fioriture è correlata a squilibri nella disponibilità di nutrienti (soprattutto il fosforo).

L’uomo può essere esposto alle cianotossine attraverso diverse vie, la principale delle quali è quella orale, a seguito dell’ingestione di alcuni alimenti (prodotti ittici, prodotti agricoli), di supplementi alimentari (capsule e pillole contenenti estratti/liofili di cianobatteri), di acque potabili o dell’ingestione accidentale o involontaria di acque ad uso ricreazionale. Tuttavia l’esposizione alle cianotossine può avvenire anche attraverso la via cutanea e inalatoria (attività ricreative e professionali in acque contaminate, uso domestico delle acque, es. doccia). Esiste poi la possibilità di esposizione attraverso la via parenterale, quando acque provenienti da corpi idrici superficiali vengono utilizzate per emodialisi: pur essendo meno frequente ed interessando un gruppo specifico e ristretto di individui (i pazienti sottoposti al trattamento terapeutico), questa via di esposizione rappresenta, per le sue caratteristiche, un rischio maggiore per i soggetti esposti.

Il processo di valutazione del rischio segue procedure consolidate e adottate dalle varie organizzazioni internazionali (Funari & Testai, 2007). In accordo a tali procedure, per valutare adeguatamente il rischio per la salute derivante dall’esposizione alle cianotossine è indispensabile disporre delle informazioni relative al loro profilo tossicologico, provenienti sia da studi su modelli animali che da dati sull’uomo, e da studi epidemiologici, oltre che di misure del livello di esposizione rappresentative e rilevanti per i vari scenari da considerare.

Proprietà tossicologiche delle cianotossine

Dal punto di vista tossicologico le cianotossine più studiate sono sicuramente le microcistine e tra queste la  maggior parte dei dati sono disponibili per uno dei 70 congeneri, la MCLR, che sulla base dei risultati di tossicità acuta è uno dei più epatotossici. Per questo motivo, non avendo disponibili dati sugli altri congeneri e anche sulle nodularine (che condividono bersaglio e meccanismo di azione con le MC), spesso si parla di livelli espressi come MC-LR equivalenti, pensando all’applicazione di un approccio conservativo nei confronti della protezione della salute. È tuttavia ancora da dimostrare che il ranking di tossicità delle MC stabilito in base agli effetti acuti sia estrapolabile come tale anche agli effetti a breve e lungo termine.

L’uso di acque superficiali interessate da presenza di cianobatteri tossici per l’emodialisi rappresenta un rischio notevole per i pazienti sottoposti a questo trattamento: la via di esposizione di tipo parenterale aumenta notevolmente la possibile dose interna di tossine, che entrano direttamente in circolo.

L’episodio di maggiore rilevanza sanitaria è stato riportato in Brasile, dove sono deceduti 56 pazienti dei 130 sottoposti a dialisi con acqua risultata poi contaminata da microcistine (Jochimsen et al., 1998; Azevedo et al., 2002).

Acque potabili

In dipendenza dei livelli di cianotossine nelle acque grezze e dell’efficienza dei processi di trattamento delle acque per la rimozione di cianobatteri e cianotossine disciolte, nelle acque per uso umano può essere presente un ampio range di livelli di cianotossine. Alcuni episodi di intossicazioni acute per consumo di acque contaminate hanno chiaramente dimostrato la plausibilità di una tale eventualità Relativamente al rischio cronico associato al consumo di acque  contaminate, sono stati  condotti alcuni studi epidemiologici, ma le informazioni sono limitate e non  permettono di  trarre alcuna conclusione.

Infatti, in nessuno degli studi è stato possibile provare che le cianotossine fossero il vero agente causale  degli effetti osservati, ma semplicemente uno dei più plausibili.

In alcune zone della Cina, in cui gli abitanti consumavano per uso potabile acqua di stagno o di canale non trattata, sono state esaminate le possibili cause della incidenza (doppia rispetto ad altre aree) di tumori primitivi del colon

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